Odraščanje mladic
v pašne čebele
Uvod
Mlada izlegla čebela takoj postane član
socialne skupnosti - družine. Njen razvoj do pašne čebele je odvisen od
socialnih razmer v družini, na katere pa močno vplivajo tudi pašni pogoji.
V tej lekciji je opisan osebkov razvoj od izleganja pa do smrti.
Dejavniki, ki vplivajo na razvoj posamezne čebele
Čebele v svojem življenju imajo različno vlogo v čebelji družini. Pogosto
je vloga v socialnih skupnostih določena že z razvojem telesa v različne
oblike, ki so prilagojene različnim opravilom. Še najbolj pestre oblike
poznamo pri socialno živečih termitih, v manjši meri pa tudi pri mravljah.
Za čebele je splošno sprejeto, da je delitev opravil v družini povezana
s staranjem.
Pri živalih, ki jih bolje poznamo, tu lahko štejemo tudi človeka, vemo,
da so starostne spremembe v tesni povezavi s hormonalnimi spremembami.
Hormoni vplivajo na razvoj in vedenje osebkov. Čebele pri tem niso
nikakršna izjema. Edini problem, ki ga imamo, da ne poznamo tako dobro
hormonski sitem čebele kot hormonski sitem človeka. Vseeno pa so poznani
nekateri ključni hormoni. Najbolje poznan hormon pri čebelah in nasploh
pri žuželkah je juvenilni hormon. Izloča ga majhna žleza na dnu možganov
tik nad požiralnikom. Imenuje se corpora allata. Pri večini žuželk,
kakor tudi pri čebelah srečamo juvenilni hormon III. Ime bi lahko poslovenili
kot mladostni hormon. Juvenilni hormon uravnava že levitve in preobrazbo
ličink, pomemben pa je tudi za razvoj odrasle čebele. Zanimivo je, da imajo
mlade čebele majhno izločanje tega hormona, ko pa začno s pašno aktivnostjo
pa je opaziti povečano izločanje juvenilnega hormona, kakor tudi višje
koncentracije v krvi. V osemdesetih letih je ameriškemu raziskovalcu Robinsonu
uspelo prisiliti čebele k hitrejšemu razvoju pašnega vedenja tako, da je
čebele mazal z rastopino snovi, ki je imela enak učinek kot juvenilni hormon.
Sintetični nadomestki juvenilnega hormona so sicer zelo pripravni pri zatiranju
žuželk, ker preprečijo preobrazbo v odrasle žuželke, drugim žvalem pa so
običajno neškodljivi.
JH III
Glede na rezultate raziskav z juvenilnim hormonom lahko trdimo, da
je to ključni hormon, ki uravnava pojav pašne aktivnosti pri posameznih
čebelah in verjetno tudi ostale aktivnosti, ki so povezane s staranajem
čebel. Juvenilni hormon verjetno vpliva na dva načina na posamezne čebele.
Prvič sodeluje pri uravnavanju razvoja in delovanja posameznih žlez in
drugič vpliva na vedenje čebel. Natančnih podatkov na osnovi poskusov nimamo,
lahko pa predpostavimo, da je razvoj posameznih žlez tudi pod vplivom juvenilnega
hormona. Seveda pa ne smemo pozabiti močnega socialnega vpliva na razvoj
posameznih čebel. To se pozna tako preko prehrane posamezne čebele, medsebojnih
fizičnih stikov in vpliva feromonov v čebelji družini. Seveda so lahko
ti sistemi med seboj povezani.
Različni faktorje okolja, ki vplivajo na razvoj posamezne čebele, mi
zaznavamo kot potrebe čebelje družine. Sem sodi nega zalege, paša, gradnja
satja in urejanje gnezda, straženje panja, predelava hrane in drugo
(diagram). Te potrebe se kažejo kot signali, ki lahko vplivajo na razvoj
posameznih žlez in organskih sistemov čebele na eni strani, na drugi strani
pa čebele motivirajo, vzburjajo in končno spodbudijo k spremembi vedenja.
Čebele zaznavajo signale kot kemične dražljaje, fizičen dotik, tresljaje,
zvok, svetlobo in toploto. Signale sprejemajo s čutili, od tam pa potujejo
v živčni sistem kjer se oblikujejo zaznave okolja in različna vzburjena
stanja, poleg tega pa lahko signali delujejo na centre v živčevju, ki kontrolirajo
delovanje hormonskih žlez. Hormoni so pomembni, ker uravnavajo razvoj telesa
s tem pa vplivajo na pripravljenost čebel za določeno vedenje. Seveda pa
to za izraženost vedenja ni dovolj. Prisotni morajo biti motivirajoči dražljaji,
ki omogočajo, da se lahko žival dovolj vzburi, da bo ob ključnem dražljaju
izvedla vedenje. Na primeru pašnega vedenja bomo te mehanizme konkretnje
pogledali.
Pregled aktivnosti čebele od izleganja
do smrti
Prvo opravilo čebele v panju je čiščenje celic. Nekako naravno se
zdi, da čebela takoj počisti "sobo" v kateri se je razvila. Težko je reči,
ali dejansko čebela počisti tudi svojo celico. To je verjetno dokaj nenavadno.
Običajno se mladica najprej nekoliko očedi in nahrani, potem pa pride na
vrsto čiščenje celic, ki pa ni usredotočeno na posamezno celico ampak na
več celic. Tako ni nujno, da bo čebela popolnoma očistila celico v katero
zleze z glavo. Dan ali dva po izleganju mladice začno tudi pokrivati zalego.
Obe vedenji sta običajni do starosti okoli 10 dni, lahko pa pokrivajo zalego
tudi tri tedne stare čebele, medtem ko čistijo celice tudi štiri tedne
stare čebele. Nekaj dni stare čebele lahko že začno spremljati matico.
V spremstvu matice običajno zasledimo do dva tedna stare čebele, lahko
pa se pojavijo tudi pet tednov stare čebele. Mlade so tudi čebele negovalke
zalege. Nega zalege je tesno povezana z začetkom izločanja matičnega mlečka
iz krmilne žleze. Mladice začno negovati zalego običajno okoli šestega
dneva. Običajno čebele negujejo zalego do dveh tednov, lahko pa se pojavi
tudi še kasneje v življenju. Okoli desetega dneva se čebele vključijo v
čiščenje panja, gnetenje cvetnega prahu v celice in sprejemati nektar od
svojih vrstnic in ga vnašati v celice. Kakšen dan starejše čebele se lahko
vključijo tudi v gradnjo satja. Vsa panjska opravila so običajna za do
tri tedne stare čebele, starejše čebele pa se bolj posvečajo paši.
Nekoliko mlajše kot pašne čebele so običajno stražarke in prašeče čebele
na bradi. V poletnih mesecih čebele živijo nekje med 14dnevi in 40 dnevi.
Spomladi in jeseni čebele živijo nekoliko dlje, tudi do dveh mesecev, še
dlje p seveda v zimskem času, običajno do 140 dni. Opazili pa so že tudi
čez 300 dni stare čebele v panju.
Opisano zaporedje panjskih opravil ni strogo. Ena in ista čebela lahko
sodeluje pri različnih opravilih tekom dneva. Kakorkoli že pa čebele običajno
veliko počivajo in se sprehajajo po panju, tudi do 2/3 časa. Pašne čebele
ponoči večinoma počivajo, za razliko od panjskih čebel, ki so aktivne tudi
ponoči. V panju je vedno dovolj počivajočih čebel, li se lahko hitro preusmerijo
k opravilom, ki so v družini najbolj nujno potrebna. Seveda čebel ne vedo,
kaj je bolj potrebno. Potrebe čebelje družine se odrazijo preko povečanega
števila dražljajev, ki spodbudijo čebel k določeni aktivnosti. Tako na
primer dodatna izgradnja satja ali pa celo vzreja trotovine ne ogroža prinosa
družine, ker je v čebeljih družinah vedno dovolj počivajočih čebel. Prinos
lahko ogrozijo le velike drastične spremembe v panju, ki bi lahko vplivale
na zmanjšanje populacije pašnih čebel.
Opis posameznih vedenj
ČISTILNO VEDENJE
Čistilno vedenje je danes eno najbolj raziskovanih vedenj čebel. S čiščenjem
namreč čebele preprečujejo razvoj mikroorganizmov in odstranjujejo zajedalce.
Takoj, ko se čebele poležejo začnejo čistiti celice iz katerih se izlegajo
čebele. Posamezno celico čisti od 15 do 30 čebel, po drugi strani pa posamezna
čebela čisti več celic. Iz celic čebele odstranijo srajčke in iztrebke
bub, nato pa celice še natanko prevlečejo z voskom. Pri pripravi sodelujejo
tudi starejše čebele (11 do 15 dni stare), ki odstranijo še ostanke pokrovčkov
in popravijo robove in stene celic. Te starejše čebele tudi drugače opravljajo
higijenska dela. Iz panja odstranjujejo drobir, razne tujke, odmrlo in
bolano zalego. Za ta opravila se v čebelji družini specializira še posebna
skupina čebel (približno 1%) in jih običajno opravljajo celo življenje.
To vedenje je verjetno ključno za preprečevanja razvoja bolezni zalege
kot sta poapnela zalega in huda gniloba zalege, vprašanje pa je če lahko
bistveno prispeva k zmanjšanju okožbe z varojo.
Čiščenje telesa poteka v značilnem zaporedju gibov nog in drugih
delov telesa. Čebela najprej s sprednjim parom nog očisti tipalnice, oči
in jeziček. Na prvem paru nog ima posebno čistilno jamico s katere lahko
očisti tipalnice ( glej lekcijo Zunanja
morfologija čebel). Na drugem paru nog ima čistilni kavelj
s katerem očisti čistilno jamico. Glavniček tretjega para nog, ki ga čebela
sicer uporablja za čiščenje cvetnega prahu s telesa, uporablja tudi za
čiščenje čistilnega kavlja. Na koncu čebela očiščene delce otre z nog ali
pa z drgnenjem nog ob zadek. Čebele le redko opravijo celoten potek čiščeneja.
Najpogosteje si čistijo tipalnice in jeziček. To vedenje lahko opazimo
tako med počivanjem čebel, kot med hojo po satju.
Posebna oblika čiščenja pa je medsebojno obiranja, ki vključuje tudi
sporazumevanje. Zato ga opisujem v lekciji Komunikacija
čebel z mehanskimi dražljaji.
NEGA ZALEGE
Čebele običajno negujejo zalego med 6 in 16 dnevom starosti. Večino obiskov
celic z zalego je pregledovanje celic. V povprečju ličinka dobi hrano le
ob vsakem desetem obisku. Čebele porabijo le okoli 100 minut za hranjenje
posamezne ličinke, kar je okoli 2% časa ličinkinega življenja. Čebele dajejo
mlajšim ličinkam od 72 ur le matični mleček, ki ga izločajo iz krmilnih
žlez, starejše ličinke pa dobivajo zmez z medom in cvetnim prahom. Čebele
ne glede ali dajo hrano ličinki ali ne, celico najprej pregledujejo 2 do
20 sekund. Čebele hrano izbljuvajo ob ličinko, nikakor pa ji je ne položijo
v usta. Sestava hrane, ki jo čebele krmilke odlože v celico, je verjetno
odvisna od kemičnih signalov, ki jih oddaja ličinka, možno pa bilo, da
na to vpliva tudi velikost ličinke. Ti mehanizmi še niso poznani.
Preden se ličinke v celicah izleknejo v položaj za zabubljenje, jih
čebele začno pokrivati s pokrovci. Pri tem pokrivanju sodelujejo mlajše
čebele (manj kot 10 dni), ki imajo slabo razvite voskovne žleze, a dovolj,
da lahko zgrade pokrovce. Izmenjavo plinov v celici omogoča sitasta struktura
pokrovca, ki ga poleg voska gradi tudi zapredek bube v celici. V času pokrivanja
celic z zalego uspejo v celice smukniti varoje, kjer se razmnožijo. Raziskovalci
posvečajo ravno tej fazi razvoja zalege veliko pozornosti, saj je ključnega
pomena za poznavanje napadanja zalege z varojo.
SPREMLJANJE MATICE
Matica ima okoli sebe vedno spremstvo čebel. Čebele so običajno iste starosti
kot negovalke zalege. Med hojo po satju in zaleganjem je spremstvo nekoliko
manjše ob počivanju in prehranjevanju pa ima matica od 6 do 10 čebel okoli
sebe. Čebele v spremstvu se med gibanjem matice hitro izmenjujejo, med
počivanjem pa se lahko zadržijo tudi ves čas. Počivanje lahko traja nekaj
minut, medtem pa jo čebele negujejo in krmijo z mlečkom. Krmljenje poteka
tako, da čebela krmilka hrano izbljuva na obustne okončine matice, ki hrano
takoj posesa. Čebele v spremstvu matico otipavajo s tipalnicami, ližejo
z jezičkom, včasih pa celo brišejo s prvim parom nog. Največ pozornosti
čebele posvečajo glavi in zadku, kjer se tudi nahajajo feromonske žleze.
Feromoni privabljajo čebele v spremstvu in tudi sprožajo vedenje spremljevalk.
Zanimivo je, da se spremljevalke med otipavanjem ali pa lizanjem in brisanjem
stalno čistijo tipalnice, pa tudi jeziček. Pogosto izvedejo celo sekvenco
čistilnih gibov ( glej opis med posameznimi vedenji), ki prenesejo feromone
s tipalnic, jezička in nog na zadek. Tako predstavlja celo telo, predvsem
pa zadk, nekakšen prenašalec feromonov. Ponosni smo lahko, da smo do tega
spoznanja prišli pri nas (Jasna Kralj, diplomsko delo 1995). Do sedaj so
razlagali prenos feromonov med čebelami le na račun medsebojnega dotikanja
s tipalnicami.
SKLADIŠČENJE IN PREDELAVA HRANE
Čebele gnetejo cvetni prah in prenašajo nektar v istem starostnem obdobju
kot gradijo satje. Čebele sprejemajo nektar od pašnih čebel, tako da posesajo
izbljuvan nektar od pašne čebele. Nektar lahko čebela ventilira na jezičku,
lahko pa ga tudi deloma razdeli drugim čebelam. Čebele, ki v glavnem sprejemajo
nektar, ga tudi po daljšem prezračevanju (okoli 20 minut) odložijo v celice,
kjer še naprej zori v med na račun prezračevanja panja.
Cvetni prah odložijo pašne čebel v celice. Najprej poiščejo primerno
celico. Pogosto je to celica, v kateri je že nekaj cvetnega prahu. Običajno
čebele odlagajo cvetni prah v celice v okolici zalege. Ko najdejo primerno
celico, se postavijo z zadnjimi nogami v celico in zdrgnejo kepice z nog
v celico. Panjske čebel kasneje kepice navlažijo s slino, stlačijo na dno
celice in prekrijejo s tankim slojem medu. Čebele tlačijo cvetni prah z
mandibulami. Celice s cvetnim prahom so pogosto zalite do roba z medom
in pokrite.
GRADNJA SATJA
Za graditev satja čebele uporabijo voščene ploščice, ki nastajajo iz voska
izločenega iz voskovnih žlez na spodnji strani zadka. Ploščice prenašajo
k čeljustim in jih prignetejo k nastajajočemu satju. Končno obliko celic
naredijo z gladenjem satja s čeljustmi in sprednjim parom nog. Stene celic
gladijo do te stopnje, da s konci tipalnic zaznajo upogibanje celičnih
sten. Posamezni celici se ne posveti ena sama čebela, ampak je rezultat
dela večih čebel, ki se med grajo satja gibljejo po panju. Rezultat te
tehnike so pravilno oblikovane šesterokotne celice. Novo satje običajno
grade mladice stare 8-17 dni, ki imajo dobro razvite voskovne žleze. Čebele,
ki ne izločajo voska lahko sodelujejo pri preoblikovanju satja in pri izdelava
mednih pokrovcev. Medne pokrovce običajno tudi zgradi več čebel, opazili
pa so, da lahko ena sama čebela zgradi cel medni pokrovček.
STRAŽA PANJA
Samo nekatere čebele med svojim odraščanjem stražijo panj. Običajno se
to doodi preden začno s pašno aktivnostjo. Običajna starost stražark je
med 12 in 25 dni. Večinoma stražijo le nekaj ur ali kvečjemu nekaj dni
preden začno letati na pašo. Stzražarke se običajno sprehajajo po panjski
bradi in pregledujejo priletele čebele predn gredo v panj. Prepuščajo le
domače čebele in čebele obložene z nektarjem in cvetnim prahom. Več stražark
imajo čebele v brezpašni dobi ali ob kakšnih drugih okoliščinah, ko se
poveča ogroženost panja.
PRAHA ČEBEL
Praha pravimo perhutanju s krili čebel, ki stojijo z zadkom stran od žrela.
Na ta način ustvarjajo zračni tok ven iz panja in tako pripomorejo k prezračenosti
panja. Praha je v večjem številu ob močnih pašah in večernih urah. V prahi
lahko sodelujejo čebele vseh starosti, a najbolj običajno so to mlajše
pašne čebele.
ORIENTACIJSKI POLETI
Čebele preden začno letati na pašo, se morajo orientirati v prostoru. Pomembno
je, da se zapomnijo lego svojega panja. Naučiti se mora ključne prepoznavne
znake za sam panj, kakor tudi ključne orientirje v okolici panja, da lahko
določi njegovo lego. Pri učenju panja in okolice si čebele pomagajo z barvami,
oblikami in vzorci objektov. Prvi orientacijski poleti čebel so običajni
v zgodnjih sončnih popoldnevih. Čebele najprej preletavajo pred žrelom,
in si tako uče detajle s panja, potem pa se postopno oddaljujejo od panja
in delajo čedalje večje zavoje. Tako se lahko nauče še lege drugih orientirjev
v bližini panja. Med prvimi poleti iz panja se čebele običajno tudi trebijo,
zato takim poletom pravimo trebilni poleti. Seveda pa ni nujno, da vsak
trebilni polet pomeni tudi orientiranje v prostoru.
Naši poskusi so pokazali, da čebele delajo orientacijske polete tudi
takrat, ko iščejo smer paše. Ko čebele spoznavajo panjski vhod, letajo
po “zig-zag “ poti, tako, da so ves čas usmerjene proti panju. Drugače
pa izgleda, ko čebele iščejo pašo ali pa spoznavajo bolj oddaljene objekte.
Takrat letijo v večjih zavojih s premorom tudi po nekaj metrov in s telesom
usmerjenem bolj lai manj v smeri letenja. Verjetno čebele, ki ne poznajo
še paše, na ta način iščejo smer oddleta.
PAŠNO VEDENJE
Na veliko plastičnost razvoja pašnega vedenja pri čebelah vplivajo pašne
razmere in socialni stiki v čebelji družini. Del socialnih stikov je tudi
prenašanje že omenjenih matičnih feromonov pa tudi drugih snovi, ki jih
izločajo delavke, trotje in ličinke. Te snovi regulirajo razvoj posameznih
delavk preko njihovega hormonalnega in živčnega sistema. Matični feromon
zmanjša izločanje juvenilnega hormona v hemolimfo čebel. Znano je, da povečano
izločanje juvenilnega hormona razvoj panjskih čebel v pašne čebele. Iz
čebelarske prakse poznamo, da nam lahko čebele zalijejo vse satje z medom,
če čebele prisilimo k zamenjavi matice ob začetku močne paše. To lahko
razložimo s pomanjkanjem matične snovi, ki drugače zavira izločanje juvenilnega
hormona kot enega od notranjih prožilcev razvoja pašnega vedenja čebel.
Po drugi strani pa so znani podatki, da brezmatične družine ne naberejo
tolikšnih zalog kot normalne družine. To si lahko razložimo z vpletenostjo
matičnih snovi v širši krog uravnavanja socialnih odnosov znotraj čebelje
družine, ki pripomorejo k večji delovni vnemi čebel.
Čebele, ki so telesno dovolj razvite za pašno aktivnostimajo pripravljeno
krilno mišičje za dolge polete z dodatnim tovorom, poleg tega pa imajo
razvite strupne žleze in izločajo encime iz krmilne žleze za razgradnjo
sladkorjev. Seveda pa to za izraženost pašnega vedenja ni dovolj. Prisotni
morajo biti motivirajoči dražljaji za pašno aktivnost: prisotna zalega,
prazno satje, feromoni matice, lakota po paši in morda še kaj. Zelo verjetno
je juvenilni hormon eden od notranjih motivirajočih dejavnikov delavk,
ki čebele pripravi na sprejemanje dražljajev, ki jih vzburijo k iskanju
in nabiranju hrane. Dražljaji, ki vzburjajo čebele k pašni aktivnosti so:
novi nektar in cvetni prah v panj, stiki s pašnimi čebelami, vzorci nektarja
dobljeni pri medsebojni izmenjavi hrane, pobrenčavanje pašnih čebel in
drugih pašno vznemirjenih čebel, brenčanje in zibanje plesalk v zibajočem
plesu (glej še poglavje Sporazumevanje čebel), in morda še kaj. Ob zadostni
vzburjenosti lahko ključni dražljaj, na primer vzorec nektarja ali pašni
vonj, v čebeli sproži vedenjski vzorec iskanja panjskega izhoda in v nadaljevanju
izkanja paše. Vstaljene pašne čebele začno z nabiranjem, ko se pojavi notranji
dražlajaj v živčevju na račun vtisnjene dnevne ritmike pašne aktivnosti
iz prejšnih dni.
V poglavju “Sporazumevanje čebel” si lahko preberete še nekaj ostalih
zanimivih vedenj čebel, ki so sicer povezana z že opisanimi vedenji.
Vprašanja:
1. Kako vpliva juvenilni hormon na odraščanje
čebele ?
2. Naštej glavne aktivnosti čebel od izleganje
do smrti !
3. Ali znaš podati osnovne opise posameznih
vedenj ?
Viri:
Domači vir: Janko Božič, Od čebele do medu: Življenje čebel st. 70-77,
Kmečki glas 1998.
Tuji vir: Mark L. Winston, The biology of honey bee: The age-related
activities of worker bees, st. 89-109, Harward University Press 1987
Nazaj na začetek